Laboratoire d'accueil : Laboratoire de modélisation environnementale (LME)

Date de début de thèse : 18/10/2010

Nom du doctorant : Delphine Plaire

Problématique générale

La mise en place d'un système de radioprotection specifique à l'environnement implique que les milieux naturels soient pris en compte non plus comme "chaîne alimentaire de l'homme", mais comme des écosystèmes au sein desquels la biodiversité doit être protégée (lRCP 1991). Ce défi, auquel participe l'IRSN au travers du projet ENVIRHOM-Eco, nécessite de déterminer les niveaux à partir desquels l'exposition chronique à des radionucléides pourrait altérer la structure et le fonctionnement de ces écosystèmes en induisant des effets toxiques chez les espèces qui les représentent.
La plupart des données scientifiques disponibles dans la littérature pour étayer l'évaluation du risque écologique concerne des expositions aigues à forte dose de radiation gamma externe, très éloignées de la situation réelle des rejets en milieu naturel dans le contexte du fonctionnement normal des installations du combustible nucléaire. Au cours des dernières années, des études expérimentales ont été menées en conditions contrôlées dans le cadre du programme ENVIRHOM (IRSN) et du projet ERlCA (6èmePCRD - Euratom) pour répondre au manque de connaissances concernant en particulier l'exposition chronique à faible niveau (débits de dose < 1 mGy.h-1) chez les invertébrés, qui représentent à eux seuls 90% de la biodiversité des écosystèmes (IRSN 2006). Les résultats obtenus au laboratoire mettent en évidence de nombreuses perturbations des processus biologiques des organismes (survie, nutrition, reproduction, croissance etc.) dans différentes conditions d'exposition (irradiation externe ou interne; nature de la toxicité induite chimique vs. radiologique alpha, gamma etc.). Si ces effets toxiques, observés au laboratoire, sont bien décrits à l'échelle de l'individu, leurs conséquences à l'échelle de la population, plus pertinente sur le plan écologique, sont toutefois plus difficiles à appréhender dans les conditions du milieu. Cette difficulté tient au fait que les populations naturelles sont continuellement soumises à la variabilité des conditions environnementales, notamment la disponibilité de la nourriture, qui peuvent fortement moduler leur capacité à faire face à la toxicité, survivre et croitre en présence de contaminants.
Le projet de thèse s'inscrit dans une démarche visant à décrire comment la variabilité des conditions environnementales peut altérer la réponse d'une population exposée aux radionucléides afin d'évaluer les conséquences écologiques de la toxicité dans une situation réaliste par rapport au milieu naturel.

Approche mise en oeuvre

Pour répondre à la problématique, une approche en deux volets a été mise en oeuvre à l'aide du microcrustacé Daphnia magna, invertébré planctonique représentatif des écosystèmes aquatiques continentaux.

Volet expérimental: Plusieurs expériences ont étudié les effets induits sur l'histoire de vie et de la physiologie des daphnies suite à l'exposition à une source externe de Cs-137 ou à une contamination par Am-241 ou U appauvri - situations représentant respectivement une irradiation gamma externe, une irradiation alpha interne ou un stress toxique majoritairement chimique (Gilbin et al. 2008 ; Alonzo et al. 2006, 2008a ; Zeman et al. 2008 ; Massarin et al. 2010).

Volet modélisation : Les effets mis en évidence au niveau de l'organisme sont intégrés dans un modèle afin d'en simuler les conséquences à l'échelle de la population et d'en évaluer la pertinence écologique (Alonzo et aL 2008b). En décrivant comment l'énergie est acquise et allouée au sein des organismes (concept de scope for growth ou théorie du budget énergétique dynamique), le modèle de dynamique de population peut être liée à l'intensité du stress toxique dans un environnement nutritif limité ou fluctuant (Alonzo et al. en prep.).
D. magna est recommandée en écotoxicologie dans les tests standards (OCDE, 1984; Mark & Solbe, 1998) et très largement employée pour évaluer la toxicité de très nombreux polluants chimiques. En pratique, ce choix est lié au mode de reproduction asexué et au cycle de vie court de l'espèce, pennettant la multiplication rapide de femelles par parthénogénèse (i.e. à partir d'ovules non fécondés et en absence de mâles) et l'acquisition de données expérimentales avec un minimum de contraintes de temps, d'encombrement et de coût.

Jusqu'à présent, le travail expérimental et la modélisation ont été menées sur la forme parthénogénétique de D. magna. Dans la nature toutefois, la succession des générations par reproduction asexuée est inféodée aux épisodes de conditions nutritives optimales. A l'approche des périodes hivernales, les populations "sauvages") donnent naissance à une génération composée de mâles et de femelles dont l'accouplement aboutit, après fécondation, à la production d'oeufs donnants à membrane épaisse, les "éphippies", déposés dans les sédiments. Ces oeufs dits «de durée», "de résistance" ou "de survie" n'éclosent qu'au retour des conditions favorables. La reproduction sexuée de D. magna reste très peu abordée en écotoxicologie, bien qu'elle soit d'une importance primordiale pour la pérennité à long terme des populations, en particulier lors des périodes marquées par des conditions de vie défavorables (froid, manque de nourriture, stress, forte densité de population, anoxie sévère, dessication, dystrophisation... ). Elle implique de nombreux processus caractéristiques (émergence de mâles, production d'oeufs fertilisables, fécondation, brassage génétique pouvant donner lieu à des adaptations ou à une plus grande fragilité etc.) dont la sensibilité aux radionucléides nécessite d'être examinée.
Le travail de la thèse portera sur l'étude des effets induits par Am-241, Cs-137, U appauvri, sur la biologie et la physiologie de la forme sexuée de D. magna lors d'expositions sur une ou plusieurs générations successives. Les expériences en condition contrôlée, menées sur une gamme de concentrations ou de débits de dose alpha ou gamma, devront répondre à une série de questions parmi les suivantes:

• Quels effets l'exposition chronique aux radionucléides induit-elie sur l'apparition des mâles, sur leur croissance et sur leur production de gamètes?
• Quels effets l'exposition chronique aux radionucléides induit-elle sur la production des éphippies, sur leur résistance à long terme et leur taux d'éclosion?
  

Selon les résultats obtenus, différentes hypothèses pourront être testées:

• Hypothèse biocinétique : les éphippies sont-ils plus exposés à la contamination par les radionucléides (par voie directe depuis le sédiment, par transfert maternel) que les oeufs parthénogénétiques?
• Hypothèse énergétique: les générations sexuées et les éphippies sont-elles plus sensibles à une exposition aux radionucléides que les générations parthénogénétiques, du fait des conditions environnementales défavorables (en particulier les apports nutritifs réduits)?
• Hypothèse moléculaire: les générations sexuées et les éphippies sont-elles plus sensibles à une exposition aux radionucléides que les générations parthénogénétiques, du fait des processus moléculaires de la méiose et de la fécondation?
• Hypothèse évolutive: l'exposition aux radionucléides sur plusieurs générations sexuées aboutit-elle à "apparition d'une résistance adaptative?